Химические соединения бывают очень мощными. Одно из них — молекула хлорофилла — весной окрашивает растения в зеленый цвет, закладывая основу летнего мира. Без хлорофилла жизнь на Земле была бы другой. Можно сказать, что другое вещество растительного происхождения завершает лето, потому что после того, как оно сделает свое дело, гусеницы пропадают и большинство птиц должно улететь. Это абсцизовая кислота, которая ослабляет крепление листьев к веткам, так что в конце лета начинается листопад.
Конечно, также важны сигналы, которые заставляют растения производить эти ключевые вещества. Деревья оживают, когда весной теплеет. Но, чтобы дерево прекратило активность и сбросило листья в конце лета, одного только похолодания недостаточно. Определенное значение имеет конкретное время, когда происходит листопад, и эволюция «рассчитала» этот срок так, чтобы поддерживать равновесие между затратами и выгодой. Главным стимулом здесь выступает фотопериод, а точнее, продолжительность ночи.
Когда ночи становятся достаточно долгими, деревья постепенно переходят в режим покоя до следующего лета. Для этого между листом и веткой образуется пробковый слой клеток. Этот отделяющий слой перекрывает транспортировку веществ по ветвям дерева. Хлорофилл перестает обновляться по мере использования; при его распаде проявляются желтые и оранжевые пигменты. После этого делает свое дело абсцизовая кислота, растворяя пробковый слой, который удерживает листья на деревьях, и, когда связь между листом и веткой ослабевает, остальное довершает ветер: лист опадает.
Появление и исчезновение листьев — это, наверное, самый заметный признак смены времен года и самые важные события для орды насекомых и птиц; но для растения листья лишь средство достижения цели. Они обеспечивают его энергией и материалами для роста, для образования цветков, плодов и семян. Время, когда растение цветет и плодоносит, также критически важно для многих животных. Листья летом появляются в определенный сжатый период, тогда как цветут растения как будто по совершенно случайному графику: одни виды задолго до выхода листьев, другие в середине лета, а по крайней мере один вид, гамамелис, до поздней осени. Но на самом деле это расписание не совсем случайное. Все листопадные ветроопыляемые деревья цветут до появления листьев, потому что иначе принесенной ветром пыльце будет не попасть к пестику. Само по себе опыление ветром не требует, чтобы растение цвело рано: все ветроопыляемые хвойные растения цветут не ранней весной, а летом. Опыляемые пчелами растения, такие как белая акация и липа, цветут поздним летом, когда разрастаются популяции насекомых-опылителей. Гамамелис цветет в сентябре и опыляется зимней пяденицей, которая активна как раз в это время. Деревья, опыляемые животными, цветут, когда вокруг есть их опылители, и теоретически это может происходить на протяжении всего лета, но даже в нетронутой среде обитания за опылителей идет конкуренция. Каждому виду деревьев будет доступно меньше опылителей, если другой вид цветет в то же самое время и оттягивает часть переносчиков пыльцы на свои цветки. Впрочем, разное время цветения у разных видов, в результате чего летом всегда что-нибудь цветет, — это лишь один из нескольких способов снизить конкуренцию.
Время цветения влияет на время плодоношения. Разные виды бамбука, например, цветут и приносят большие урожаи семян не раз в год, а с интервалом в 60–100 лет и даже больше. Более того, когда они все же цветут, то делают это одновременно на больших площадях. Натуралист Джордж Б. Шаллер писал, что в 1974 и 1976 годах зонтичный бамбук — основной корм большой панды — погиб на площади 5000 квадратных километров в северной части ареала этих животных. По крайней мере 140 редких панд тогда умерли. Несомненно, погибло и множество грызунов, питающихся семенами бамбука. Если бы бамбук цвел и давал семена ежегодно, то популяции грызунов всегда оставались бы многочисленными и, возможно, каждый год съедали бы все семена. Сходным образом некоторые виды деревьев от Мэна до Вермонта тоже то цветут, то не цветут, таким образом контролируя численность популяций тех, кто питается их семенами. Летом 2007 года, например, не стали цвести сахарные клены, американский ясень, красный дуб, бук, веймутова сосна и красная ель, и, как следствие, почти не было семян сахарного клена, желудей и буковых орешков — одновременно исчезли все основные семена лесных пород, которые кормят весьма разнообразных животных. Белых дубов это, по-видимому, не коснулось, хотя это и редкие деревья. Друг рассказывал мне, что нашел возле Вискассета в Мэне белый дуб, который был «перегружен» желудями, а рядом оказались сразу три енота и дикобраз. Медведи, когда нет семян, на которых они могли бы набрать жир, переходят на яблоки: мой приятель из Монпелье, штат Вермонт, как-то видел пятерых медведей в яблоневом саду. У меня в Мэне из леса пропали канадские поползни, которые едят семена хвойных. Бурундуки, оленьи хомячки и красные белки — главные враги птиц, они едят яйца и птенцов в гнездах. Я ожидаю, что эффект домино через год-другой вызовет прирост популяции лесных птиц. В то же время, когда настанет следующий цикл цветения, также будет выживать гораздо больше семян и всходов деревьев.
Время листопада, вероятно, тактически для деревьев еще важнее, чем время цветения. И правда, мы почти всегда определим время года по состоянию листьев, которые более-менее синхронно (по сравнению с цветками) распускаются и затем опять опадают. Это происходит так четко и гладко, что не приходит в голову задуматься о причинах. Мы редко спрашиваем «почему», еще реже «как», «да или нет» и «когда».
У деревьев самых разных, неродственных друг другу семейств развился сложный механизм, с помощью которого они сбрасывают листья. При этом многие члены тех же самых семейств в конце лета листья не сбрасывают, так что возникает вопрос, почему другие это делают. Лиственница — явная аномалия среди хвойных. Ее листья-иголки осенью становятся золотистыми и полностью опадают перед зимой, прослужив дереву около пяти месяцев. Веймутова сосна сбрасывает хвою только на второй год, то есть каждый год с нее опадает половина иголок. Ель и пихта могут сохранять хвою 5–6 лет. Большинство северных широколиственных деревьев сбрасывают все листья каждую осень, хотя у некоторых более южных деревьев, например магнолии и некоторых дубов, листья могут сохраняться не только целый год, но и по 5–6 лет. Механизм листопада независимо образовался у многих видов, значит, он должен давать мощное преимущество в естественном отборе. Но какое?
Почему при прочих равных условиях выгодно не сбрасывать листья, если они не повреждены, очевидно. Листья работают как солнечные батареи, и если каждый год от них избавляться, то потом приходится формировать новые, тратя на это время и ресурсы, которые можно было бы пустить на рост растения. Это было бы ценно, потому что позволило бы выиграть в борьбе за свет, которую большинство лесных деревьев ведет друг против друга всю жизнь. Также можно было бы обеспечить дополнительную энергию на плодоношение и производство семян. При прочих равных условиях было бы экономичнее держать листья при себе весь год, а лучше несколько лет, а не сбрасывать их всего через четыре месяца и каждое лето создавать новые. Сохраняя листву, можно получить дополнительное преимущество, используя ее во время оттепелей, которые почти неизбежно случаются каждую зиму. С учетом всего этого понятно, почему многие деревья действительно сохраняют лист в течение нескольких лет, прежде чем наконец заменить его.
Одна из гипотез о том, почему деревья сбрасывают листья к зиме, гласит, что заморозки убивают их и они сами собой опадают. Но эта гипотеза не дает ответа на основной вопрос — эволюционный. Может быть, опадающие листья неустойчивы к морозу, потому что не сталкиваются с заморозками, так что и развивать эту устойчивость им не нужно. С другой стороны, даже у тех деревьев, листья которых чувствительны к промерзанию, почки (с зачатками стеблей, листьев и цветков) морозостойкие.
Листья многих видов деревьев со временем стали морозостойкими. Иголки елей и пихт, например, выдерживают температуры до –60°С и не опадают даже на северной границе ареала этих видов. В северной умеренной зоне, где зимы обычно морозные, некоторые деревья тем не менее сохраняют листья живыми всю зиму. Это в том числе некоторые виды дубов, падубов, магнолий, рододендронов и калин. Конечно, на влажных равнинах в тропиках на большинстве широколиственных деревьев листья сохраняются по много лет, хотя там, где регулярно случаются засухи, они опадают, вероятно, чтобы терять меньше воды.
Должна быть веская причина, по которой многие северные деревья сбрасывают листья, тогда как на других они остаются. Моя гипотеза о том, почему одни деревья облетают, а другие нет, связана с разными направлениями давления отбора, с которым деревья Северного полушария должны сталкиваться в районах с большим количеством атмосферных осадков. Большая площадь поверхности листвы нужна, чтобы летом захватывать солнечное излучение и поглощать углекислый газ; но зимой большая площадь поверхности листьев мешает, потому что дерево может сломаться под грузом снега.
Сегодня мы наблюдаем результат эволюции за сотни миллионов лет.
[…]
Можно предположить, что деревья, полностью приспособившиеся к стабильному в целом климату, сбрасывают листья в некоторое оптимальное время, то есть такое, чтобы в долгосрочной перспективе получить максимальную выгоду. Эволюция рассчитала для них правильные условия «страховки» — уравновесила стоимость упущенной энергии в связи с тем, что листья рано опадают или поздно разворачиваются, и риск маловероятной, но серьезной травмы. Кажется, в большинстве случаев деревьям действительно выгодно переходить в состояние покоя, как будто лето закончилось, задолго до того, как это на самом деле произойдет.
